牙鲆初期生活史

   牙鲆的人工孵化，自1898年由日本藤田经信进行试验以来，以后进行了详细地研究。1962年，日本增田辰良等对人工孵化的仔鱼培育到孵化后39天变态结束，进入稚鱼期。1965年日本原田辉雄等进行牙鲆的人工授精，将孵化仔鱼培育到74天，长到3.7厘米，继续饲养到393天，长到15厘米，获得了成功。进入70年代苗种培育达到企业化生产水平。进入80年代牙鲆苗种生产技术已相当成熟。1984年日本全国生产牙鲆苗种达1100多万尾，1992年达到2365万尾。

    我国于1959年开始牙鲆人工繁殖技术研究，到70年代才开始进入较大规模苗种生产研究。到90年代初我国北方沿海牙鲆工厂化苗种生产技术进入成熟阶段，完成了全人工繁殖苗种生产技术。

    近年来日本和韩国都在致力于开发低消耗、高效率苗种生产技术，旨在提高成活率和苗种质量，培育出健康苗种的生产技术，采取有效的防病措施，进行疫苗开发以及防止体色异常和出现畸形鱼。与此同时，日本从80年代开始利用生物工艺学技术进行三倍体及全雌牙鲆苗种的研究，到80年代末90年代初已达到能大量生产全雌苗种阶段。我国也于90年代中期开始进行牙鲆雌性化技术研究。这些都为今后牙鲆苗种生产技术日臻完善打下了良好的基础。

    牙鲆自初孵出仔鱼开始，经过前期仔鱼、后期仔鱼和稚鱼三个阶段而达到幼鱼期。其过程是由浮游生活经变态而转入底栖生活。

    （一）孵化     在水温14.6～15.5℃、适宜盐度条件下，受精卵经约60小时左右，仔鱼开始孵出。孵化方式有两种：一种是孵化前胚体在卵膜内不断扭动，尾部左右剧烈摆动，直至卵膜破裂，尾巴伸出，约停一段时间，整个胚体加剧摆动，最后头和卵黄囊脱离卵膜；另一种方式是，头部先顶破卵膜而露出外面，然后尾部左右摆动，最后由胚体几次剧烈摆动，使整个胚体脱离卵膜。

    （二）仔鱼期     初孵仔鱼到各运动器官基本发育完备这一阶段。按营养，转换特点又可分为前期仔鱼期和后期仔鱼期。     1.前期仔鱼期     从初孵仔鱼开始到卵黄和油球被吸收消失为止。完全依靠卵黄和油球维持生命活动，属内源性营养阶段。

    刚孵化出的仔鱼（初孵仔鱼）平均全长约2.21毫米左右，卵黄囊呈椭圆形，长径1.10毫米，宽径0.60毫米，油球直径0.16毫米。头紧贴于卵黄囊上略向下倾。尾巴已不再围绕卵黄，已伸直。油球位于卵黄囊后下端，肛门靠近卵黄囊后缘，背部有背鳍产生，胸鳍芽向两侧突出，仔鱼以腹面朝上或倾斜倒悬于水表层，并不时抖动。色素细胞变为赭石色，分布于身体各部及卵黄囊上，在鳍上也有色素分布。

    孵化后1天的仔鱼，平均全长2.63毫米，卵黄囊长0.68毫米，油球直径0.12毫米。身体各部色素大都稀疏分布，但在尾巴中部鳍上色素细胞稍有些集聚。尾巴较前加长，背鳍较明显。还可以看到在卵黄和脊椎之间有一狭细的消化道，但和口腔连接尚不明显。

    孵化后第2天的仔鱼，平均全长2.94毫米，卵黄囊约0.63毫米，油球直径为0.1毫米，卵黄囊缩小，消化道变粗，向肛门弯曲的部分其中间细。在尾鳍末端有放射状的鳍条。心跳达到115次／分，身体的比例变得更为细长，在尾中部稍后处色素细胞聚集更多。口及肛门仍未开口。

    第3天的仔鱼，平均全长为3.42毫米，卵黄囊已很小，油球直径为0.09毫米左右。上下颌张开。眼上的黑色素细胞增多，眼呈黑色。胸鳍呈扇形，向两侧突出，并有鳍条存在。消化道分成两部分，前部分呈蛇行状。身体比例变得更加细长。口、肛门均已形成。肠的前半部稍微膨大，但尚无食物。大多数仔鱼能在水中维持水平游动，但只能做间断性摇动尾部的直线游动，静止时则倒悬水中。

    第4～5天的仔鱼，平均全长在3.6毫米以上，卵黄囊大都被吸收完或已消失，但在腹部前端仍能见到残存油球已很小。日张得很大，上、下颌已形成，但尚无细齿，下颌明显突出，并有摄饵动作且能开始摄食。肠变粗，内壁出现褶皱。全身上黑色素细胞中已间杂有赭黄色的色素细胞。此时仔鱼已能在 水中活泼游动。

    2.后期仔鱼期     仔鱼卵黄囊被吸收完毕、消失，各种运动器官基本完善。仔鱼已开口开始依靠外源性营养（摄食动物的幼体与小型浮游生物）进行发育。对牙鲆来说，其后期仔鱼期是指从卵黄囊消失到冠状幼鳍形成，右眼开始上升即孵化后约第6～20天。全长范围约从4毫米以上至10毫米以上。

    孵化后第6天的仔鱼，全长4.6毫米左右，消化道进一步回转，变得稍长。第8天，消化道从前端1/3处产生弯曲，而且弯曲日渐增强。到第10天左右，消化道完全回转成套环状，在其前端部能清楚看到呈三角形的肝脏。同时，在其头部背面紧靠背鳍褶基部前端产生突起，呈三角形，冠状幼鳍原基开始出现。背鳍褶上色素增多，头顶和体背色素呈菊花状。

    孵化后12～15天，全长6.0～6.5毫米，冠状幼鳍原基分化成三个半游离的突起，进而形成4个突起。背、臀鳍膜边缘上黄色色素呈扫帚状，消化道进一步收缩变为两部分，分化成胃和肠。

    孵化后17～20天，全长在8.25毫米以上，冠状幼鳍已有5根鳍条，其中有4很明显伸长，第2～5根已伸长成鸡冠状。从初孵到此阶段，仔鱼左右两眼的位置都是处在同一水平上，完全对称。到孵化后20天，全长达到10毫米以上，右眼开始向头盖背顶移动，上、下颌出现细齿，仔鱼体增宽，冠状幼鳍已分化为6～7根鳍条。背鳍鳍条原基出现，胸鳍逐步扩大。尾鳍出现15根鳍条，但尚未分节。黄黑色色素加深；头顶部及背部边缘菊花状黑色素增大。体加宽，仍做水平游动，十分活跃。

    3.稚鱼期     体形迅速趋近成鱼，各运动器官日臻完善，鳞片开始形成，消化器官基本趋向成鱼，鳞片发育完全及完成变态过程。牙鲆的稚鱼期，从右眼上升头顶至右眼完全移到左侧，约在孵化后20～35天，全长在10毫米以上至20毫米左右。

    孵化后21～25天，全长在10.5～11.0毫米，消化道前端黏液细胞增加，食道分化，摄食饵料并不在口腔内咀嚼，也不在食道内停留，而是直达胃肠。消化道前端褶皱增多。背鳍、臀鳍、尾鳍鳍条逐渐形成。第26天左右背鳍、臀鳍、尾鳍鳍条均已形成，胸鳍鳍条尚不明显。鳍式与成鱼也大体一致。身体很薄，扁平呈叶片状披有大量黄色素细胞，点状黑色素细胞分布于体干背腹沿。头顶部分稍下陷，右眼明显上升，上缘已超过头顶，变态已开始。

    孵化后约28天，全长约在12.5毫米左右，右眼已转至头顶，体呈卵圆形叶片状。冠状幼鳍缩短，但仍比邻近的背鳍鳍条稍长。肛门以后背鳍、臀鳍鳍条增长特别快。头部及体部菊花状黑色色素明显增多，腹部肌肉增厚已不透明。此时多在水表层作水平游动，偶尔下沉侧卧水底后又回升到水面活动，也有时贴在池底、池壁。伴随着眼的移动，在水底的时间增长。

    孵化后30天左右，全长13.0～14.5毫米，右眼已开始转到左侧，冠状幼鳍已完全缩短，比邻近的鳍短。背鳍起点沿至眼后缘，胸鳍鳍条发育良好。尾柄处的鳍褶已完全消失。鳍式为背鳍鳍条70根，胸鳍鳍条12根，臀鳍鳍条50根，腹鳍鳍条5根，尾鳍鳍条17根，尾鳍鳍条分节明显。体呈半透明，尾鳍上出现黑色素。黄、黑色素明显增多；黄色素以头部、吻部、脑部、鳃盖骨等处较深。有眼侧体部菊花状黑色素集成小丛，像黑斑。无眼侧体右侧黑色素逐渐减少。肝脏体积明显增大。随着眼的移动和身体变成侧扁，在消化道前半部细处出现4个小指状的幽门垂，消化道前端肥大，肠、胃分化清晰，胃部肥大可见幽门部。

    在孵化后35天左右，全长在13.5～20.5毫米左右，右眼已完全转到左边。头后部的几根软鳍条（冠状幼鳍）消失，食道、胃、幽门垂区别清楚，胃的盲囊部肥大，身体变得不透明。有眼侧体上被黄褐色，黑色素细胞布满，在背、臀鳍各有几丛黑色素聚集，无眼侧体上的菊花状黑色素变得稀疏。侧线明显，在侧线上下两侧开始出现鳞片，尾部较多。两眼位置已固定，外形接近成鱼，完全进入营底栖生活，变态结束。

    牙鲆的稚鱼期从右眼开始移动（变态开始）到右眼完全移到左侧，两眼位置固定（变态结束）进入完全营底栖生活，其生长（全长范围）所需时间都与水温、盐度。饵料和摄饵状态有关。开始变态的时间、全长范围各不尽相同，变态所需时间有短有长，但一般是在孵化后20天左右到44天左右，全长在9～20毫米左右完成。也有眼的移动向反方面（即左眼移向右侧），极少数还有右眼不发生移动，体色有的右侧黑化。牙鲆仔稚鱼生长发育变态过程见图1-18。

    4.幼鱼期     一般泛指当年幼鱼，体形上与成鱼相同，鳞片已完全长成，全身披鳞，完成变态。牙鲆的幼鱼期是指孵化后30～50天左右，全长在20～30毫米以上。

    在孵化后40～45天，全长在20～25.5毫米。全身已长满鳞片，尾柄原始鳍褶完全消失，幼鱼除色泽较浅，各部比例与成鱼略有差异外，体形和习性与成鱼基本相似，完全营底栖生活。有极少数个体右眼仍不发生位移，仍然左右对称，但已改为底栖生活。也有的个体在无眼侧（右侧体部，密布着各种浓密的色素），与有眼侧相同。还有极少数的个体，左眼移到了右侧。但也营底栖生活。长到30毫米以上，即可作为鱼种。