海参胚胎及幼体发育

海参胚胎及幼体发育

    (1)胚胎发育

    ①受精、卵裂:刺参卵子为均黄卵，卵黄含量少，在细胞内分布较均匀，极性不明显.成熟卵的卵径在140^-170μm，沉性卵。刺参的精、卵成熟后排出体外，体外受精，刺参受精是在第一次成熟分裂的中间进行的，为单精受精类型。卵子受精后，受精膜举起，“般依此作为卵子受精的标志。卵子受精20-30分钟，放出第一极体，约45分钟，放出第二极体，而后进人卵裂期。刺参属于辐射等裂和全裂，其特点是分割沟遍及整个卵子，分裂球大小相等。

    ②囊胚期:刺参受精卵经多次分裂，进人囊胚期。胚体中央出现一个大而圆的空腔为囊胚腔，故刺参属有腔囊胚。此时，周身遍生纤毛，之后胚体由原来近似圆形开始，在动植物极方向上拉长，且由于体表生有纤毛，囊胚开始在卵腔内转动，转动方向从动物极看以左旋为主，但是有时急速地变为相反的右旋。囊胚期后期，胚体在膜内旋转不久就蜕膜而出，在水体中继续旋转，称为蜕膜旋转囊胚。

    ③原肠期:刺参的原肠形成属于内陷法。在受精后约14-17小时，拉长的囊胚，在植物极先变为扁平，而后逐渐内陷，内陷程度由浅到深，经内陷后形成的腔，称为原肠腔。在原肠作用的同时，原肠顶端分出中胚层母细胞，在囊胚腔中分裂产生原始星状间叶细胞，形成原始间充质，将来形成成体的骨片、肌肉和结缔组织等。

    (2)幼体发育

    ①耳状幼体:由原肠期进一步发育，其幼体的侧面很像人的耳朵，故名曰耳状幼体。此期幼体，体形背腹扁平，外部形态较前有十分明显的变化，随着发育，耳状幼体又被分为初耳状幼体、中耳状幼体、大耳状幼体。初耳幼体结构简单，幼体臂刚长出，明显的只有口前臂与口后臂，消化道已明显分口、食道、胃、肠、肛门;在胃与食道交界处的左侧有体腔囊。由于消化道开通，幼体开始从外界摄取食物。中耳幼体有6对幼体臂粗壮明显，水体腔呈扁囊状且拉长。大耳幼体有6对幼体臂很粗壮，身体两侧即后背、间背、前背、后侧臂及额’区背部上方，出现5对年轮状球状体，水体腔进一步发育长出5个囊状初级口触手原基和交互排列的辐水管原基，后侧臂的下端一侧出现一个石灰质的幼体骨片。

    整个耳状幼体，主要系统发育如下:

    纵纤毛带:原肠期纤毛遍布整个体表面，发育到耳状幼体，却只在身体两侧，由外胚层形成的两条纵行蜻起上才具纤毛，即是纵纤毛带。这两条纤毛带，在出现后不久、彼此联系在口凹的前面形成口前环，在肛门前形成肛前环。

    幼体臂:在幼体发育过程中，由于某些体区部分长的较快，所以便突出于体表而被称为幼体臂。幼体臂呈左右对称排列，共6对，按其所在位置不同，被称为:口前臂，位于幼体腹面的前端;口后臂，位于幼体腹面的后端，即食道与胃交界处的前端;前背臂，位于幼体前端背面，口前臂的斜上方;后背臂，位于幼体背’面后端;间背臂，位于幼体背面中央部的两侧，前后背臂之间;后侧臂，位于幼体身体两侧最末端的背面。

    消化道:由原来呈简单管状构造逐渐分化为界限分明的口、食道、胃、肠和肛自。口呈漏斗状，四周密布许多细小的纤毛;称为口纤毛环。幼体借助纤毛环纤毛的摆动形成水流，饵料随水流进人食道。食道管状具有许多排列整齐的环形皱纹，饵料通过食道强有力地收缩，将其压人胃内。胃呈椭圆形或梨形，它的前端与食道连接处，有一明显的狭窄部。饵料进人胃之后，随胃液的流动而翻动，在胃液的作用下，易消化的饵料如盐藻等，在胃内不足1分钟即被消化，仅留有不易消化的残渣排人肠内。肠呈管状，自胃通出后立即向腹面弯曲，并开口于后端的腹面，即肛门。肠和胃连接处，也有一个明显的隘部。消化后的残渣及尚未消化的饵料，经过肠由肛门排出体外。

    水体腔和体腔:体腔囊在耳状幼体阶段，逐渐向幼体的左侧移动，并自行分化为左前体腔、水体腔和后体腔三部分。右前体腔很小。为退化部分，它与背水孔管相连。后体腔不断向腹面延伸，直延伸至幼体胃的右侧，且很快一分为二，位于右侧的为右后体腔，位于左侧的为左后体腔.水体腔位于食道与胃交界处的左侧，开始呈囊状，后来随着幼体的发育，逐渐变成半环形，并以凹下一侧向着食道。凸面向外侧，幼体发育至大耳幼体时，从半环形水体腔的外侧壁上生出五个指状小囊，称为五触手原基，它将来构成体触手的一部分。在

    五触手原基形成的同时，与五触手原基相间排列出现另外五个囊状构造，即辐水管原基，到幼体后期，它向身体后部伸长，逐渐发育成成体的辐水管。

    ②樽形幼体:耳状幼体进一步发育，由背腹扁平形，而逐渐变为圆桶形.形状很像被囊动物的海樽，故名樽形幼体。由耳状幼体变为樽形幼体的过程中，幼体体形和结构发生了很大变化，首先表现在直观上的突出特点是，幼体体长明显缩小.大约仅为耳状幼体的一半，身体由透明状变为暗灰色，内部构造已辨别不清，仍可见五对球状体。主要系统发育有:

    纤毛环的形成:在体缩的同时，原有的纤毛带很快失去其连续性，而变成了许多段落.经过重新排列后，形成樽形幼体的五条纤毛环。樽形幼体依靠五条纤毛的摆动，在水中呈浮游状态。

    环水管和波里氏囊:此期水体腔，不仅改为横于食道之下，而且还以凹面向上逐渐将食道包围起来。此时，原来的后部位于食道的腹面，原来的前部已经移到食道的背面，当背腹两部彼此相结贯通之后，一个完整的环水管便形成了，同时由水体腔的腹面部分产生出一个囊状物，即为波里氏囊。

    后体腔的发育:左后体腔发育较右后体腔快.此期左后体腔继续增大，绕幼体的消化道和右后体腔，最后两体腔隔膜消失，左右后体腔合并、扩大，逐渐发育成为成休的体腔。

    前庭:在口凹的四周，由于外胚层的加厚及下陷，又重新形成一个较大的凹陷，称为前庭.原有的口凹，位于前庭底部中央，这时前庭位于幼体中部的前端，以后逐渐向前移动，后期则移至幼体前端的中央，在前庭中可以看到初级口触手，但此时口触手仍未伸出体表之外。

    ③五触手幼体:此时期五个触手伸出前庭，故而得名五触手幼体。其主要形态变化有:

    口凹腔加宽，肛门一度失去，不久重新形成。五触手从前庭伸出并逐渐生出侧枝。

    幼体纤毛环逐渐退化，以至最后完全消失。

    消化道伸长，变为弯曲，排泄腔一侧生出囊管，将来发育成呼吸树。

    由间叶细胞形成石灰质骨片。石灰质骨片在体壁开始形成，且成X状的石灰环。

    靠近左后体腔的腹面上皮层产生一团细胞，以后这团细胞向后体腔伸展，并分化为生殖腺的原基.细胞团一端开口与外界相通，一端发育为生殖腺管。