鱼类体色的形成及调控机制

　　1、鱼类的色素组成

　　鱼类体色，是鱼体内含有的色素选择性地吸收特定波长的光而反射其它波长的光所产生的颜色。显色是因为色素分子结构中含有的不饱和键，如C=C、C=O、C=N、N=N等。迄今为止，发现的鱼类色素种类主要有黑色素、类胡萝卜素、鸟嘌呤、蝶啶等几类。

　　A、黑色素

　　黑色素是酪氨酸在黑色素细胞中经酪氨酸酶作用下衍化形成的，它能使鱼类呈现黑色和褐色，有时也出现黄色。鱼类的黑色素颗粒游离于具有树状突起的黑色素细胞里，当颗粒向各分枝扩散时，体色逐渐加深，颗粒向细胞核集中时，体色逐渐变淡。

　　B、类胡萝卜素

　　鱼类自身不能合成类胡萝卜素，只能从食物中吸收、沉淀和转化成自身的色素。在鱼类色素中常见的类胡萝卜素为碳氢型和氧化型两种类型。类胡萝卜素色素存在于鱼类红色素细胞和黄色素细胞中，与鱼类的黄、橙、红色有关，有时因类胡萝卜素辅基和蛋白质相连形成“胡萝卜素-蛋白质”而呈现蓝色。迄今为止，在鱼类中发现的类胡萝卜素有β-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄素、金枪鱼黄质、虾青素(为鱼虾类体色中主要的红色素色系)等。由于对类胡萝卜素的代谢能力的差异导致不同种类的鱼类体内起显色作用的类胡萝卜素种类不同，皮肤显现的颜色也不同。

　　C、鸟嘌呤

　　鸟嘌呤又叫鸟粪素，其本身不具有颜色，是含有4个氮的杂环茚。鸟粪素由鱼类体内核蛋白分解而成，存在于卵圆形或多边形的彩虹细胞中，其具有强折光性，遇光线能折射出一种银白色色彩。

　　D、蝶啶

　　蝶啶系色素在鱼类各种组织中的浓度极小。

　　E、其它

　　在鱼类中还存在胆汁色素(黄褐色的胆红素和绿色的胆绿素)和α-奈醌系色素(眼色素)。

　　2、鱼类的色素吸收

　　鱼类自身不能合成类胡萝卜素，只能从食物中摄取。食物中的类胡萝卜素在消化道中被水解，然后在小肠中以游离形式被吸收，通过与脂蛋白复合在血液中运转，由脂蛋白携带运送到靶细胞。运输类胡萝卜素的载体可被饱和，因此，增加载体数量或提高类胡萝卜素与载体的亲和力将有助于类胡萝卜素的运转。由于磷脂和胆固醇是脂蛋白的重要组成部分，因此，提高饵料中磷脂或胆固醇的含量，对于脂蛋白的合成将会起到促进作用。

　　肝脏是类胡萝卜素代谢的主要器官，肌肉是储藏类胡萝卜素的主要组织，其次是皮肤、肝脏和生殖腺，但在性成熟过程中，鱼类可将肌肉中的类胡萝卜素转移到皮肤和生殖腺中。

　　3、鱼类的色素代谢

　　鱼类对类胡萝卜素的代谢分为四类，为红鲤型、甲壳型、鲷型和虹鳟型。红鲤型包括大多数淡水鱼类，如金鱼、红鲤和锦鲤，可将黄体素、玉米黄质转变成虾青素，也可将食物中的虾青素直接储存于鱼体内；甲壳型几乎包括所有的甲壳类，可将β-胡萝卜素(由于β-胡萝卜素不是形成虾青素的主要前体物质，这种转变能力极弱)、黄体素、玉米黄质转变成虾青素；鲷型包括大部分具有经济价值的海水鱼类，不能完成色素转换代谢，但可以直接吸收β-胡萝卜素、黄体素、玉米黄质等而贮存于体内(皮肤和脂肪组织等)；虹鳟型，能将虾青素转变成玉米黄质。

　　鱼体中的脂氧合酶直接作用于多不饱和脂肪酸，其分解产生的游离基、醛能使类胡萝卜素氧化。另外鱼体内的类胡萝卜素能转化为维生素A。

　　调控和影响鱼类体色的主要因素

　　1、遗传因素

　　鱼类的体色从根本上讲是由基因控制的，控制体色基因的差异决定了不同鱼类呈现不同的体色，甚至同一品种的鱼类体色也存在差异。例如，荷包红鲤的体色为桔红色(隐性基因控制)，元江鲤的体色为青灰色(显性基因控制)，日本鲤鱼的体色为橙黄色(隐性基因b1和b2控制)，以色列鲤鱼的体色为灰色(隐性基因控制)。色素的沉积也受基因调控，常染色体等位基因R和r控制着黄色素细胞中黄色类胡萝卜素的沉积(携带R基因的个体黄色素细胞发育好，携带r的纯合体检测不到黄色素细胞)；等位基因E和e控制着红色素细胞中红色类胡萝卜素的沉积(携带E基因的个体红色素细胞发育好，携带e基因的纯合体检测不到红色素细胞)。

　　2、神经内分泌

　　硬骨鱼类的色素形成受神经和内分泌的调控，软骨鱼类的色素形成主要受激素调节。在硬骨鱼中，黑色素细胞扩散神经调节还存在争议，但对凝结神经机理看法是一致的，认为属于交感神经系统；黄色素细胞和红色素细胞的调节与神经无关，完全是由激素调控的。由于受神经和内分泌的影响，某些鱼类在繁殖季节会出现婚姻色。

　　3、年龄、性别和健康状况
　
　　不同年龄的鱼类，体色也有变化，但大多变化的时间不长。很多鱼类的幼体身上有横纹，而成鱼则没有。性别对鱼类体色的影响更为普遍，鱼类大多是雄鱼体色较雌鱼鲜艳。

　　健康状况对鱼类体色也有影响。感染病毒的鱼，体色会变黑，例如草鱼的病毒性出血，鲤鱼的鲤春病毒病都出现体色变黑的症状；被寄生虫寄生的鱼由于长期缺血，会出现鱼体苍白；细菌性疾病会造成鱼体皮肤出现红肿斑块，失血发白等现象。

　　4、环境因素

　　环境条件会影响鱼类色素的形成，鱼类也会通过体色的变化适应其生活环境。例如，罗非鱼在黑色背景下体色暗淡，在灰色和白色环境下体色发亮，在浑浊水体中体色发白。水中溶氧不足时，鱼体鳃丝和体色苍白；氨氮过高时，鱼体鳃丝红色变深，体色苍白；水温短暂快速变化会造成鱼体体色变浅；药物应激也会造成鱼体体色变化。

　　5、营养因素

　　养殖鱼类体色发生变化，除了受到上述因素的影响外，还受到饲料物质的影响。饲料物质对鱼类体色的影响大致归为以下两种情形：一是直接作用于鱼体色素细胞或色素，二是饲料物质中的某些因素对鱼体整体机能产生胁迫，导致鱼体正常生理机能出现障碍，最终引起鱼体体色的变化。

　　A、饲料油脂

　　首先，鱼类不能自身合成类胡萝卜素类色素物质，必须从饲料中摄取；其次，不论是体色较深的鲤、鲫鱼，还是体色鲜艳的金鱼，几乎所有的养殖鱼类体色的呈现均需要类胡萝卜素，而类胡萝卜素不溶于水，只溶于油脂。因此饲料中的油脂总量能够影响饲料色素物质的吸收、运输及色素在养殖鱼体组织和细胞中的沉积量。玉米蛋白粉、棉粕、菜粕、花生粕等饲料原料中含有较多的类胡萝卜素类色素物质，若饲料中油脂总量不足，除了对养殖鱼类生长速度产生重大影响外，同时也影响鱼体消化道对饲料原料中类胡萝卜素类色素物质的吸收。

　　在生产过程中发现，鱼类对饲料中的氧化油脂非常敏感，饲料氧化油脂对养殖鱼体生理机能的影响是全方位、整体的。饲料氧化油脂对鱼类体色的影响包括以下两个方面，一是氧化油脂进入鱼体后产生大量自由基，从而导致类胡萝卜素分子中的不饱和键发生氧化、断裂，使类胡萝卜素失去色素功能，并导致鱼体体色退化；另一方面，饲料氧化油脂对养殖鱼体生理机能的影响，导致色素细胞，特别是黑色素细胞不能正常分化、生长和成熟，或成熟的色素细胞(黑色素细胞)的数量和密度显著减少而导致养殖鱼类体色退化甚至白化或无鳞鱼(黄颡鱼、塘鲺等)的“香蕉色”。

　　B、矿物质

　　饲料中的矿物质元素通过作为酶的辅酶参与鱼体代谢调节，这是矿物质重要的营养作用，同时，也作为控制色素生物合成酶的辅酶参与色素细胞、色素物质的正常生理机能维持和正常的代谢作用，进而对养殖鱼类的体色产生影响。另外矿物质可以通过影响渗透压对养殖鱼类体色产生影响，鱼类渗透压的调节一般是通过鳃、皮肤、肾脏等来进行的，如果鱼体长期处于高(低)渗透压状态，将对这些器官和组织正常的生理结构和生理功能产生严重影响，同时也会对鱼体色素细胞正常的生理状态产生影响，进而对养殖鱼体的体色产生影响。值得一提的是，微量元素过量会产生毒性。在实际生产中，部分企业使用类似于猪的高铜营养原理，在淡水鱼饲料中使用高剂量的铜，其结果通常会出现铜中毒的现象，如体表出血、渗血、肝胰脏坏死等；在治疗鱼体退色、白化时，也习惯使用过量的铜使鱼体颜色变黑，但这种变黑只是短时期、病态的体色变化，效果也很不稳定，同时会导致鱼体铜急性中毒。

　　C、维生素

　　饲料中的维生素主要以辅酶形式广泛参与机体代谢的多种化学反应，从而保证机体组织器官的细胞结构和功能正常，以维持动物的健康和各种生理活动。维生素缺乏可引起机体代谢紊乱，产生一系列缺乏症，影响动物健康和生产性能，严重时可导致动物死亡。配合饲料中维生素不足会导致生产性能下降，更重要的是会导致鱼体生理机能受到一定程度的伤害，如鱼体出现免疫、防御能力下降，鱼体体表粘液分泌减少，造血机能受到影响出现贫血反应等。维生素对养殖鱼体的营养作用是全面性的、整体性的影响，虽然目前有较多的资料表明VA对鱼体体色的维持有重要的作用。但是，维生素整体的作用大于单个维生素的作用。因此，从维持养殖鱼体体色方面考虑，应该以主要的13种维生素的整体需要量的满足作为预混料、饲料配方编制的基础，以维持养殖鱼体整体生理机能，保持养殖鱼体的正常体色，这也是健康养殖的主要营养学对策。

　　D、饲料原料掺入非蛋白氮

　　饲料中掺入了非蛋白氮(三聚氰胺类、磷酸脲、双缩脲或氨基甲酰脲)后，对养殖鱼体可能出现以下几个方面的问题：①对鱼体主要内脏器官造成伤害，出现器质性病态反应，如肝胰脏、肾脏、脾脏等发生肿大、出血等现象。由于内脏主要器官组织的伤害，可能导致鱼体整体生理机能的伤害，使鱼体整体免疫、防御能力出现严重的病理反应，生长速度下降，死亡率增高等综合性反应。②体色发生变化，目前在多数无鳞鱼如斑点叉尾鮰、黄颡鱼、胡子鲶，有鳞鱼如武昌鱼、青鱼等，体色出现显著的“白化”现象，严重的肌肉色泽也要发生变化。③消化道、鳃、鳍条基部、表皮等发生严重的出血现象。④生产性能严重受到影响，如部分企业出现使用高鱼粉饲料的养殖效果还不如不用鱼粉饲料的养殖效果，高蛋白、高价格的饲料还不如低蛋白、低价格饲料的养殖效果等难以理解的奇怪现象，极有可能是鱼粉等高蛋白原料掺假所造成。因此，饲料中掺入的非蛋白氮主要是影响鱼体整体生理机能，进而影响鱼体体色。

　　人工调控鱼类体色的途径和方法

　　1、遗传因素调控

　　鱼类体色是受遗传基因控制的，这是对自然界长期适应的结果。目前，人们可以利用生物技术和杂交选育从基因水平上改变鱼类的体色，得到具有优良遗传形状的品种，如锦鲤、荷包红鲤、金鱼等都是长期定向选育的观赏鱼品种，血鹦鹉是红魔鬼父本和紫红火口母本杂交所得的F1子代，利用生物技术，改变青鳉鱼体色，使其带上红色荧光和绿色荧光。

　　2、营养因素的调控

　　A、提高配合饲料中脂肪用量

　　近年来，从实际的生产上表明，对于鱼体类胡萝卜素含量较高的鱼类如革胡子鲶、黄鳝、泥鳅、黄颡鱼、观赏鱼类等，在饲料中保持至少5%的油脂水平(豆油、菜油、猪油、没有氧化的鱼油均可)才有利于鱼体对类胡萝卜素类色素物质的吸收、沉积。同时在饲料配方中，尽量使用3-5%的含叶黄素高的玉米蛋白粉、含虾青素高的虾头粉(1-2%)，一般不需要再添加色素就可以保证鱼体对类胡萝卜素的需求量，养殖鱼体的着色效果能够达到理想的效果。另外，在油脂原料的选择上，尽量不要使用已经氧化或容易氧化的油脂原料如玉米油、米糠油、劣质的磷脂油(磷脂粉)、劣质鱼油，以及含有玉米油较高的DDGS、玉米柠檬酸渣，变质米糠等。可以选择猪油、豆油、菜油等进入配方。

　　B、微量元素适量使用

　　研究表明，当饲料中总铜的含量超过30mg/kg，养殖鱼类的生长速度、饲料利用效率就会下降，再高一点剂量的铜就会产生明显的毒副作用。在实际生产中一定要避免使用过量或高剂量的铜来控制养殖鱼体的体色。据研究在无鳞鱼饲料中，补充的铜应该控制在5mg/kg左右，而有鳞鱼要控制在3 mg/kg左右才是安全、有效的。

　　C、增加维生素的含量

　　膨化饲料中维生素的损失(膨化饲料加工的温度要达到130℃左右，持续时间至少在60秒以上，这个温度对维生素的破坏是非常大的)也是引起鱼类体色变化的重要原因之一，而且对于体色容易变化的养殖鱼类在使用膨化饲料时如何保持其正常体色还是一个技术性的难题。在实际生产中，体色容易变化的养殖鱼类如武昌鱼、青鱼、斑点叉尾鮰等，在饲料配方编制时要适当增加维生素整体的使用量，在一般使用量上增加30%的用量可以保持在整个养殖过程中鱼体的体色、体表粘液处于正常生理状态。

　　D、加强对饲料原料的质量监控

　　E、鱼体整体生理机能

　　合理的放养密度，良好的水质，科学的饲养管理，“养重于防，防重于治”的养殖理念等都是健康养殖必不可少的。另外，在饲料中添加中草药和保肝护胆的添加剂应该能加强鱼体整体健康，提高鱼体整体生理机能。

　　3、着色物质的调控

　　饲料中添加着色剂可有效地增加鱼类的体色，水产上添加的一般都是类胡萝卜素类着色剂，如虾青素、叶黄素、螺旋藻等。饲料中加入50-60mg/kg的虾青素可以